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Signalisation Hedgehog

Le signal Hedgehog (Hh) se conserve parfaitement à travers les cordés de différentes classes taxonomiques. Il est essentiel dans le développement de l’embryon. La voie Hedehog a été décrite et caractérisée pour la première fois chez la mouche du vinaigre, la Drosophila melanogaster. Chez les mammifères, le signal Hh régule le sort des cellules, la polarité des tissus, et la structure cellulaire durant l’embryogénèse précoce et la morphogénèse de certains organes et de certains tissus. Par conséquent, il est mis en latence dans la plupart des tissus adultes, mais il peut être réactivé suite à des blessures afin de stimuler la réparation et la régénération.

Différents ligands Hh, dont les homologues sonic hedgehog (SHH), indian hedgehog (IHH), et desert hedgehog (DHH) sont produits en tant que précurseurs qui soutiennent le clivage autocatalytique, l’attachement du cholestérol C-terminal, et la palmitylation N-terminale avant la sécrétion. La libération et l’accumulation extracellulaire des ligands matures sont régulées par les homologues de la protéine dispatchée (Dips) de la Drosophile. La liaison entre les ligands Hh sécrétés et l’homologue récepteur (PTCH1, PTCH2) déclenche la stimulation du réseau de signaux : l’effet inhibiteur de PTCH sur le récepteur transmembranaire SMO est supprimé, ce qui conduit à l’activation des facteurs de transcription de l’oncogène lié au gliome (GLI).

Une structure-clé spécialisée de ce processus est le cil primaire en microtubule. En l’absence du Hh non traité, les protéines GLI non activantes, ainsi que leur régulateur SUFU, sont concentrées à la pointe distale du cil primaire. À partir de la liaison du ligand Hh, PTCH se relocalise au niveau de la surface cellulaire, rendant ainsi possible la translocation du SMO vers le cil primaire et la régulation à la baisse du SUFU. Plusieurs protéines du cil primaire, essentielles du point de vue de la structure, ont également des effets régulateurs sur la cascade de signaux Hh.

Une régulation aberrante de Hh/GLI entraîne des problèmes graves pour les tissus et l’apparition de nombreux cancers agressifs. La cascade Hh/GLI a également été mise en relation avec la régulation des gènes déterminant le caractère souche des cellules et avec la survie des cellules-souches des cancers.

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Hedgehog

Hh Processing

HHAT (Hedgehog Acyltransferase):

HHATL (Hedgehog Acyltransferase-Like):

PRKACB (Protein Kinase, CAMP Dependent, Catalytic, beta):

PRKACG (Protein Kinase, CAMP-Dependent, Catalytic, gamma):

PRKAR1A (Protein Kinase, CAMP-Dependent, Regulatory, Type I, alpha (Tissue Specific Extinguisher 1)):

PRKAR1B (Protein Kinase, CAMP-Dependent, Regulatory, Type I, beta):

PRKAR2A (Protein Kinase, CAMP-Dependent, Regulatory, Type II, alpha):

PRKAR2B (Protein Kinase, CAMP-Dependent, Regulatory, Type II, beta):

CSNK1G1 (Casein Kinase 1, gamma 1):

CSNK1G3 (Casein Kinase 1, gamma 3):

GSK3b - GSK3 beta:

SKP1 (S-Phase Kinase-Associated Protein 1):

BTRC (beta-Transducin Repeat Containing):

Hh Receptors

Hh Effectors

GLI2 (GLI Family Zinc Finger 2):

Primary Cilium

EVC (Ellis Van Creveld Syndrome):

KIF7 (Kinesin Family Member 7):

EVC2 (Ellis Van Creveld Syndrome 2):

DYNC2H1 (Dynein, Cytoplasmic 2, Heavy Chain 1):

DYNC2LI1 (Dynein, Cytoplasmic 2, Light Intermediate Chain 1):

KIF3A (Kinesin Family Member 3A):

KIF3B (Kinesin Family Member 3B):

KIF3C (Kinesin Family Member 3C):

KIFAP3 (Kinesin Associated Protein 3):

IFT43 (Intraflagellar Transport 43 Homolog):

WDR35 (WD Repeat Domain 35):

TTC21B (Tetratricopeptide Repeat Domain 21B):

IFT140 (Intraflagellar Transport 140 Homolog):

WDR19 (WD Repeat Domain 19):

IFT20 (Intraflagellar Transport 20 Homolog):

PDK4 (Pyruvate Dehydrogenase Kinase, Isozyme 4):

IFT46 (Intraflagellar Transport 46):

TRAF3IP1 (TNF Receptor-Associated Factor 3 Interacting Protein 1):

IFT57 (Intraflagellar Transport 57 Homolog):

TTC30B (Tetratricopeptide Repeat Domain 30B):

IFT74 (Intraflagellar Transport Protein 74 Homolog):

IFT80 (Intraflagellar Transport 80 Homolog):

IFT81 (Intraflagellar Transport 81 Homolog):

IFT88 (Intraflagellar Transport 88 Homolog):

BBS1 (Bardet-Biedl Syndrome 1):

BBS2 (Bardet-Biedl Syndrome 2):

BBS4 (Bardet-Biedl Syndrome 4):

BBS5 (Bardet-Biedl Syndrome 5):

BBS7 (Bardet-Biedl Syndrome 7):

TTC8 (Tetratricopeptide Repeat Domain 8):

BBS9 (Bardet-Biedl Syndrome 9):

Hh Regulators

DISP2 (Dispatched Homolog 2):

SUFUH (Suppressor of Fused Homolog):

HHIP (Hedgehog Interacting Protein):

KCTD11 (Potassium Channel Tetramerisation Domain Containing 11):

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